ویژگیهای عملکردی برگهای صنوبر و واکنش ریشه های ریز به آلودگی ازن تحت افزودن نیتروژن خاک (بخش چهارم)
بخش اول و دوم و سوم این موضوع را در وبلاگ ما دنبال نمایید.
فروشگاه اُشیم تحولی بزرگ در بازار شیمی ایران است. سایت اُشیم، با هدف تامین و توزیع کلیه نیازهای مواد شیمیایی صنعتی، آزمایشگاهی و همچنین تجهیزات شیمیایی راه¬ اندازی گردیده است. مواد شیمیایی مورد نیاز خود را از اُشیم بخواهید.
3. بحث بیشتر در خصوص موضوع
3.1 واکنش برگها و ریشه های ریز به ازن
از آنجا که میزان آلودگی O3 در چین خطری جدی برای اکوسیستم های جنگلی است ، بسیاری از مطالعات تا به امروز به دنبال سنجش تاثیرات زیست محیطی چنین آلودگی بوده اند (Feng et al.، 2019a؛ Li et al.، 2018). در حالی که اکثر مطالعات قبلی تأثیر افزایش O3 روی برگ ها را مورد بررسی قرار داده اند ، این مطالعه برای اولین بار در دانش ما است که میزان غلظت بالای O3 بر بیوشیمی ریشه خوب را ارزیابی کرده است. نسبت به برگها ، متوجه شدیم که ریشه های ریز C بالاتر را نشان می دهند. : N ، لیگنین: نسبت N ، و غلظت لیگنین و CT ، در حالی که غلظت ریز ریز و TNC به طور قابل توجهی کمتر بود. این یافته ها با پیچیدگی بیوشیمیایی بافت های ریشه و سرعت کندتر کانی سازی و تجزیه آنها مطابقت دارد (Liu et al.، 2009؛ Pei et al.، 2019؛ Sun et al.، 2018؛ Xia et al.، 2015 ) ، با پشتیبانی از این فرضیه که ریشه های ریز نسبت به برگها در برابر تجزیه مقاوم تر هستند ، با این الگو در شرایط آزمایش شده O3 و N آشکار باقی می ماند.
در راستای اولین فرضیه ما ، ما واکنشهای بیوشیمیایی متمایزی به افزایش غلظت O3 در برگها و نمونههای ریشه ریز مشاهده کردیم. با توجه به اینکه برگها دارای سطوح بالاتری از TNC هستند که می توان آنها را به راحتی تجزیه کرد و مقادیر بالاتری را برای نسبتهای با کیفیت پایین (C: N و لیگنین: N) نشان می دهد ، برگها یک منبع گردش مالی قابل استفاده تر نسبت به ریشه های ریز هستند. یک بستر کارآمدتر برای آماده سازی تجزیه نسبت به ریشه های ریز هستند (پی و همکاران ، 2019 ؛ شیا و همکاران ، 2015). با این حال ، ما دریافتیم که افزایش سطح O3 به طور قابل توجهی کیفیت برگ ها را کاهش می دهد و منجر به کاهش قابل توجهی در غلظت های NSC ، N و P می شود که همزمان با افزایش غلظت لیگنین و نسبت لیگنین: N و C: N است. (شکل 6). در راستای این نتایج ، آزمایشات Aspen FACE نشان داد که قرار گرفتن در معرض افزایش غلظت O3 منجر به افزایش قابل توجه سطوح قندهای محلول ، ترکیبات دفاعی مبتنی بر C (فنل های محلول و CT) و نسبت C: N (Liu و همکاران ، 2005) ، و غلظت P و N در برگها کاهش یافت (Liu et al.، 2007). کاهش فعالیت آنزیم روبیسکو و بازده کربوکسیلاسیون در زمینه غلظت بالای O3 ممکن است مصرف N و P معدنی را برای بیوسنتز ریبولوز-1،5-بیس فسفات (RuBP) و ATP کاهش دهد ، که به طور بالقوه منجر به کاهش N می شود. و تقاضای P (Wustman و همکاران ، 2001).
تیمار O3 غلظت ترکیبات مقاوم در برابر بیوشیمیایی را در برگها افزایش داد در حالی که غلظت ترکیبات ناپایدار در آن را کاهش داد. غلظت های پایین تر N و کاهش تولید زیست توده برگ و ریشه ریز می تواند میزان انتشار مواد مغذی و ورودی کف جنگل را در زمینه آلودگی O3 کاهش دهد (پی و همکاران ، 2019). از آنجا که سطح متوسط O 3 در روز در مناطق معتدل چین> 45 نانومول بر مول است و صنوبر بر جنگل های دست ساز این مناطق تسلط دارد (Feng et al.، 2019b؛ Li et al.، 2018) ، چنین آلودگی ازن به احتمال زیاد سرعت تجزیه زباله ها و دوچرخه سواری مواد مغذی در این اکوسیستم های جنگلی در چین.
شواهد تجربی و مکانیکی وجود دارد که نشان می دهد پیچیدگی شیمیایی تجمع زباله های تجزیه کننده را تسهیل می کند (کرک و فارل ، 1987 ؛ سان و همکاران ، 2018 ؛ شیا و همکاران ، 2015). داده های ما نشان داد که ترکیبات مقاوم در برابر بیوشیمیایی در ریشه های اولیه غالب هستند ، در حالی که O3 باعث تجمع این ترکیبات پیچیده در برگ ها می شود و به طور بالقوه منجر به تجزیه تدریجی برگ ها در زمینه آلودگی O3 می شود. پیچیدگی شیمیایی تجزیه زباله ها ممکن است توضیحی غیرمستقیم برای توانایی بیوشیمیایی بستر برای تأثیرگذاری طولانی مدت بر احتباس C از طریق تأثیر بر روی فرآیندهای میکروبی ارائه دهد (شیا و همکاران ، 2015). ترکیبات ناپایدار در مقایسه با ترکیبات مقاوم در برابر بیوشیمی از اهمیت بیشتری در تولید زیست توده میکروبی و C آلی خاک پایدار برخوردار هستند (Blagodatskaya et al.، 2011؛ Cotrufo et al.، 2013).
سطح قند محلول و CT در نمونه های برگ ابتدا افزایش یافت و سپس با افزایش غلظت O3 در این مطالعه افزایش یافت (شکل 6) ، مطابق با فرضیه ما در مورد مشخصات پاسخ غیر خطی ، بیفاتیک. برای هر یک از این پاسخها ، سطح مشخصی از O3 در بالای آن وجود داشت که اثر مخالف O3 (AOT40 <23 μmol/(mol • hr) برای قند محلول و AOT40 <27 μmol/(mol) مشاهده شد. ساعت) برای CTs). تانن های متراکم متابولیت های ثانویه ای هستند که در سطوح بالای درختان صنوبر یافت می شوند و واکنش گیاهان به تغییرات محیطی را کنترل می کنند (سالمینن و کارونن ، 2011). از آنجا که آنها به آسانی مستعد تجزیه بیولوژیکی نیستند ، تانن های غلیظ شده می توانند با تخریب فعالیت میکروبی و ارتقاء سنتز پروتئین های پیچیده ، سرعت تجزیه بستر را کاهش دهند (چومل و همکاران ، 2016). پاسخ دوفازی مشاهده شده نشان می دهد که استرس سطح پایین O3 (<27 میکرومول/(مول • ساعت)) می تواند واکنشهای ترمیمی یا دفاعی را در گیاهان ایجاد کند که در نهایت با وجود کمبود کربوهیدرات در این شرایط ، تنظیم سیستمیک را بالا می برد ، با CTs متعاقباً. برای از بین بردن گونه های فعال اکسیژن در این گیاهان استفاده می شود. با این حال ، در سطوح بالای قرار گرفتن در معرض O3 ، آسیب ناشی از ازن ممکن است از ظرفیت بافر یا جفت شدن این CT ها و سایر مکانیسم های القایی فراتر رود (Gourlay and Constabel، 2019) ، که منجر به تأثیرات مخرب بر فتوسنتز و آنتی اکسیدان مرتبه بالاتر می شود. سیستم های دفاعی (Ainsworth و همکاران ، 2012). این یافته ها با مطالعات قبلی نشان می دهد که O3 هیچ تاثیری بر CT در توس ندارد (پارسونز و همکاران ، 2004) ، Ginkgo biloba (Fu et al.، 2018) یا صنوبر (Li et al.، 2020b) و دارای تأثیر مثبتی بر این سطوح در لرزش گنجشک و کاغذ توس (Liu et al.، 2005). این ناسازگاری ها ممکن است نتیجه این واقعیت باشد که در این مطالعات پیش از این ، اکسیدهای O3 تنها در یک سطح واحد O3 انجام شده بود ، و این باعث می شد که آنها نتوانند پاسخ دو فازی که در گزارش حاضر بیان شده است را تشخیص دهند.
https://www.sciencedirect.com/
پاسخهای سهموی نزولی مشابه برای سطح قند محلول با افزایش سطح O3 مشاهده شد (شکل 6 گرم). قند محلول یک تنظیم کننده اساسی تجزیه زباله است (Lindroth، 2010) ، و در مطالعات قبلی سطح بالای O 3 نشان داده است که غلظت قندهای محلول در صنوبر (Li et al.، 2020b) و آسپن را افزایش می دهد. Couture و همکاران ، 2014) ، در حالی که آنها این غلظت Ginkgo biloba (Fu et al.، 2018) و بستر برگ سویا (بوکر و همکاران ، 2005) را کاهش دادند. لو و همکاران (2012) تعیین کردند که محلول محلول پاشی در Mangifera indica در پاسخ به دوز کم O 3 (50 نانومول بر مول) افزایش یافته است ، در حالی که آنها در پاسخ به سطوح بالاتر O 3 (200 نانومول/مول) کاهش یافته است. ، مطابق با یافته های ما. ما همچنین تغییرات غیر خطی ناشی از O3 را در فرایندهای متابولیک گیاه در چندین سطح O3 مشاهده کردیم. با توجه به اینکه مقادیر آستانه O3 مشخص شده برای قند محلول (23 میکرومول/(مول • ساعت)) و CT (27 میکرومول/(مول • ساعت)) در این مطالعه بسیار مشابه بودند ، ما حدس می زنیم که سطوح پایین استرس O3 ممکن است بارگذاری آبکش را سرکوب کنید (اندرسن ، 2003) ، در نتیجه سطح C را در برگها افزایش دهید و غلظت قند محلول بیشتری در آن ایجاد کنید. چنین افزایش در دسترس بودن کربوهیدرات محلول پا ، به نوبه خود ، افزایش سطح متابولیت های ثانویه مانند CT را تسهیل می کند. در سطوح بالاتر O 3 بالاتر از یک آستانه بحرانی (23-27 میکرومول/(مول • ساعت)) ، تأثیرات فیتوتوکسیک استرس O3 ممکن است فعالیت روبیسکو را سرکوب کرده و میزان جذب C را کاهش دهد (اندرسن ، 2003) ، در کاهش سطح CT به دلیل کاهش کربوهیدرات در دسترس است. از آنجا که پاسخهای متابولیت ثانویه پاسخهای متابولیتهای اولیه (به عنوان مثال قند محلول) را در افزایش O3 عقب می اندازد ، این ممکن است توضیح دهد که چرا آستانه O3 برای CT ها کمی دیرتر از قندهای محلول است.
3.2 تاثیر افزودن N بر واکنشهای صفات گیاهی به ازن
ما فرض کردیم که افزودن خاک N تاثیر O 3 بر صفات گیاه را تغییر می دهد و به طور بالقوه به شکل گیری واکنش های متمایز قبلی برگها و ریشه های ریز به O 3 کمک می کند. ما این فرضیه را تا حدی به دلیل مطالعات قبلی که نشان داد کوددهی با N قادر به بهبود یا تشدید تأثیر افزایش O3 بر گیاهان است فرمول بندی کردیم (به عنوان مثال ، هندلی و گرولک ، 2008 ؛ میلز و همکاران ، 2016 ؛ یاماگوچی و همکاران. ، 2007 ؛ Yendrek و همکاران ، 2013). با این حال ، در مطالعه حاضر ما هیچ اثر متقابل قابل توجهی از O3 و N را در بیشتر پاسخ های بیوشیمیایی در برگهای صنوبر یا ریشه های ریز تشخیص ندادیم. ما همچنین تعیین کردیم که اثرات قرار گرفتن در معرض O3 به طور تابعی از دوز N متفاوت نیست ، با هرگونه تغییر واضح که در درجه اول در حداکثر مقدار ورودی N آزمایش شده (200 کیلوگرم N/(هکتار • سال) ، و نه از نظر محیطی مشهود است. مقدار بارور دوستانه و کارآمد). به این ترتیب ، یافته های ما نشان داد که افزودن N تأثیر آلودگی O3 بر صفات بیوشیمیایی برگ یا ریشه ریز را تغییر نمی دهد. نتایج ما مطابق با یافته های متاآنالیز اخیر Feng و همکاران است. (2019c) ، که نشان داد رسوب N تأثیر قابل توجهی در افزایش سطح O3 بر ویژگی های کلیدی مربوط به فتوسنتز ، رشد یا تولید زیست توده در پوشش گیاهی نیمه طبیعی و طبیعی ندارد. لی و همکاران (2020b) همچنین تعیین کرد که در حالی که تغییرات مرتبط با O3 در کربوهیدراتهای محلول پاشی و لیگنین به سطوح آب خاک وابسته است ، با در دسترس بودن خاک N ارتباطی ندارد. با هم ، این نتایج این احتمال را افزایش می دهد که O3 همچنان به عنوان خطری پایدار باقی می ماند که باعث دوچرخه سواری مواد مغذی و عملکرد اکوسیستم می شود ، صرف نظر از بارهای N در محیط های آلوده به O3 و N- غنی شده.
مطالعه تأثیر محدودی بر بیوشیمی کلی برگ و ریشه ریز در پاسخ به O3 داشت ، بزرگترین نسبت C: N و C: P برگ در زمینه افزایش O3 در حضور سطوح بالای افزودنی N تشخیص داده شد ( N200) نسبت به سایر سطوح N (شکل 6 d ، f). با توجه به اینکه نسبت C: N پایه تعیین کننده اصلی آزادسازی و بیحرکتی N در زمان تجزیه بستر است (Pei و همکاران ، 2019) ، یافته های ما نشان می دهد که محیط هایی با سطوح بالای N و O 3 ممکن است کند شدن برگ را تجربه کنند. تجزیه. در مقابل ، غلظت C و CT در ریشه های ریز تنها در شرایط O3 بالا در زمینه سطوح بالای N کاهش می یابد (N200 ، شکل 7 a ، l). این با فرضیه تعادل مواد مغذی C (Bryant و همکاران ، 1983) مطابقت دارد ، که نشان می دهد ورودی N می تواند تخصیص فتوسنتات را به تولید ترکیبات دفاعی ثانویه مبتنی بر C مانند CT به دلیل افزایش نیازهای C ضروری کاهش دهد. برای حمایت از فرایندهای رشد این توافقات تخصیص C در زمینه سنتز CT در Populus tremula در زمینه افزایش سطح N خاک تأیید شده است (دکر و همکاران ، 2017). با توجه به این که افزایش ورودی N و O3 می تواند در دسترس بودن کربوهیدرات ها را کاهش دهد ، ممکن است به طور منطقی توضیح داده شود که غلظت CT با افزایش همزمان O3 و افزایش N در این مطالعه کاهش یافته و پیشنهاد شده است که ریشه های ریز ممکن است به راحتی در زیر تجزیه شوند. محیطی با غلظت O3 بالا و غنی از N .
جذب مواد مغذی (عمدتا N و P) از بافتهای پیری گیاه محرک مهمی در کیفیت تولید گیاهان بستر است (Lüet al.، 2013؛ Shang et al.، 2018). متاآنالیز اخیر توسط You و همکاران. (2018) نشان داد که افزودن N ، بازده جذب N (NRE) را کاهش می دهد ، اما اندکی بر بازده جذب P (PRE) در مقیاس جهانی تأثیر می گذارد و نشان می دهد افزایش عرضه N منجر به بازگشت بیشتر N از طریق تولید بستر برگ به خاک می شود. و باعث ایجاد بازخورد مثبت و مثبت گیاه و خاک می شود (Lüet al.، 2013؛ Van Heerwaarden et al.، 2003). در مطالعه ما ، افزودن N باعث افزایش غلظت N در برگهای پیری شد (شکل 3 ج) اما NRE و PRE اندازه گیری نشد. افزایش O3 فرآیندهای پیری را تسریع می کند و در نهایت منجر به حذف برگ می شود (Ainsworth et al.، 2012؛ Andersen، 2003؛ Shang et al.، 2018) ، بنابراین O3 می تواند بر جذب مواد مغذی متحرک تأثیر بگذارد. چند گزارش تاكنون در مورد تغييرات مربوط به O3 در جذب مواد مغذي گياه ، نتايج متناقضي به همراه داشته است. در برخی موارد ، O3 باعث کاهش NRE شد (Gyu و همکاران ، 2015 ؛ Uddling و همکاران ، 2005) ، در حالی که در موارد دیگر چنین NRE را تقویت کرد (شانگ و همکاران ، 2018 ؛ Temple and Riechers ، 1995) یا هیچ تاثیری نداشت (بیکر و آلن ، 1995 ؛ لیندروت و همکاران ، 2001). این یافته های متغیر ممکن است مربوط به اثرات خاص گونه O3 یا تفاوت در دوز O3 و در دسترس بودن مواد مغذی در خاک باشد (شانگ و همکاران ، 2018). داده های تجربی بیشتری در آینده برای درک استراتژی های استفاده از مواد مغذی گیاهان در واکنش به آلودگی O3 در زیست کره غنی از N مورد نیاز است و می تواند به بهبود مدل های بیوشیمیایی زمینی کمک کند.
تجربه چندین ساله در تهیه و توزیع مواد شیمیایی و تمایل مشتریان عزیز برای خریدهای غیرحضوری واینترنتی، فروشگاه اوشیم را ترغیب کرد که سایت جامع ای با هدف تامین کلیه نیازهای مواد شیمیایی صنعتی، آزمایشگاهی و همچنین تجهیزات شیمیایی راه¬ اندازی کنیم.
4. نتیجه گیری
با قرار دادن صنوبرها در پنج غلظت O3 و چهار سطح مکمل N ، دریافتیم که برگها و ریشه های ریز واکنشهای بیوشیمیایی متمایزی را نسبت به افزایش O3 نشان می دهند. به طور کلی ، بیوشیمی ریشه خوب در مقایسه با برگها به میزان O3 حساس نبود. غلظت های بالاتر O3 با کیفیت برگ ضعیف تر ، با کاهش غلظت N و TNC در آن همراه بود که با افزایش غلظت لیگنین ، نسبت لیگنین: N و نسبت C: N همزمان بود. افزودن خاک به طور قابل ملاحظه ای تاثیر افزایش O3 بر صفات بیوشیمیایی برگ یا ریشه را تغییر نمی دهد. به طور کلی ، نتایج ما نشان می دهد که تفاوت های اساسی در شیمی برگ ها و پاسخ ریشه های ریز به O3 می تواند تأثیر متقابل این منابع آب بر فرآیندهای کلیدی زیرزمینی شامل دوچرخه سواری مواد مغذی ، رشد میکروب های خاک و انتقال کربن آلی خاک را برهم بزند. - توسعه در اکوسیستم های جنگلی